Типы губок по биологии. Общая характеристика типа губки - Porifera

Губки размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.

Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской - возникает колония ( рис. 83). Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.

Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений - геммул ( рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается, а геммулы падают на дно и, защищенные своей оболочкой, сохраняются до следующей весны. Тогда содержащаяся внутри геммулы клеточная масса выползает наружу, прикрепляется ко дну и развивается в новую губку.

Большая часть губок (в том числе все известковые губки) гермафродиты, часть видов раздельнополы. Половые клетки их происходят из амебоидных клеток (археоцитов), ползающих в мезоглее. Они залегают в мезоглее под энтодермой жгутиковых камер. Живчики выходят в полость канальной системы, выводятся через оскулум, проникают в другие особи губок, имеющие зрелые яйца, и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского организма.

Губки - наиболее низкоорганизованные асимметричные или радиально-симметричные многоклеточные животные (табл. I, рис. 57). Тип губок включает около 5000 видов, подавляющее большинство которых обитает в морях и океанах, пресноводных видов немного (сем. Spongillidae).

Систематическое положение - Лучистые или Радиально-смметричные. Латинское Radialia
Тип Губки Латинское название Porifera или Spongia

Рис. 1. Различные губки:
А - Leucosolenia coriacea; Б - Sycon raplianus: В - колония Verongia aerophoba; Г - туалетная губка (Spongia officinalis): Д - пресноводная бадяга Spongilla.

Общая характеристика Губок

Все губки во взрослом состоянии неподвижные, прикрепленные животные, не имеющие ни нервных клеток, ни органов чувств, ни мускулатуры, ни ротового отверстия. Постоянный ток воды со взвешенными пищевыми частицами проходит через все тело животного. Вода попадает через многочисленные поры (Porifera означает - несущие поры), расположенные на наружной поверхности тела губок, в систему поровых каналов и жгутиковых камер, или полостей, и выводится наружу через устье, или оскулум.

Губки находятся на клеточном уровне организации. Это означает, что их тело представляет собой скопление рыхло расположенных, в разной степени дифференцированных клеток, в ыполняющих определенные функции: покровную, опорную, вододвигательную, питательную и др. Однако эти клетки еще не образуют настоящих тканей и органов.

У губок различают следующие основные типы клеток:

1. Пинакоциты - плоские многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают наружную поверхность и поровые каналы губки.
2. Воротничков ые клетки, или хоаноциты, цилиндрической или шаровидной формы. Они образуют жгутиковые камеры, а у наиболее примитивных одиночных известковых губок выстилают внутреннюю (гастральную) полость. На свободном конце клетки, обращенном внутрь жгутиковой камеры, расположен жгутик, окруженный цитоплазматическим воротничком (рис. 2). С помощью электронного микроскопа выяснено, что воротничок хоаноцита образован венчиком из 30-40 тесно прилежащих друг к другу тончайших плазматических выростов - щупалец. Жгутик хоаноцита отходит от базального тельца, к которому присоединено чешуевидное парабазальное тельце (рис. 2, В). Такое же ультратонкое строение имеют и воротничковые жгутиковые (Craspedomonadina), что указывает на их филогенетическую близость. Полагают, что губки и воротничковые жгутиковые имели общего предка. Хоаноциты выполняют вододвигательную и питательную функцию. Биение их жгутиков создает постоянный направленный ток воды в теле губки, а пищевые частицы, приносимые водой, захватываются и перевариваются хоаноцитами. Весь процесс пищеварения у губок проходит внутриклеточно. Непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей выбрасываются с током воды через оскулум.
3. Амебоциты - крупные блуждающие клетки, они осуществляют фагоцитоз и участвуют в переваривании пищи, получая излишек пищевых частиц от хоапоцитов. Амебоциты постоянно передвигаются в студенистой массе основного вещества губки - мезоглее, которая заполняет все пространство между поверхностью губки и системой водоносных каналов. Мезоглея связывает все типы клеток механически и химически, или гуморальн
4. Колленциты - звездчатые клетки, соприкасающиеся своими отростками с соседними клетками, они выполняют опорную функцию.
5. Склеробласты и сионгиобласты - крупные клетки, формирующие элементы скелета губки - спикулы и спонгинотше волокна.
6. Археоциты - не дифференцированные клетки, способные легко превращаться в клетки любого типа, служат клеточным резервом.
7. Половые клетки, образующиеся из археоцитов, обеспечивают половое размножение.

Все типы клеток губок способны при некоторых условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. Даже рано обособившиеся хоаноциты, по последним данным, способны терять воротнички и жгутики, уходить в глубь мезоглеи и превращаться там в амебоциты. Губку можно разрезать на маленькие кусочки и протереть через мелкоячеистое сито (мельничный газ), при этом клетки будут отделены друг от друга. Если протертую массу поместить на дно сосуда, то клетки будут сползаться и образовывать группы, или агрегаты, клеток, которые через несколько дней превратятся в маленьких губок. Такая высокая р е-ге нерационная способность губок объясняется относительно слабой дифференцировкой их клеток и отсутствием настоящих тканей.

Губки, как и все многоклеточные, размножаются половым путем. Формирование половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов - происходит обычным для всех многоклеточных способом. Кроме полового размножения, губкам присуще бесполое размножение - путем наружного почкования или образования покоящихся внутренних почек - геммул.

Внешний вид и внутреннее строение

Губки совсем не похожи на животных, они скорее напоминают растения. Недаром их до начала XIX в. относили к сборной группе зоофитов, будто бы промежуточной между растениями и животными. Форма губок крайне разнообразна. Многие из них образуют наросты и корки на субстрате, караваи, глыбы. Немало губок имеет чашевидную, кустистую, трубчатую, грибовидную (рис. 1, А , Б , В; табл. I) форму. Неопределенность формы тела многих губок зависит от того, что они образуют колонии, состоящие из многих особей. При разрастании колонии обычно теряет индивидуальность составляющих ее особей (рис. 1, Г, Д). Отдельные особи ясно различимы только у немногих колониальных губок (рис. 1, В ; табл. I). Одиночных губок сравнительно немного. Обычно они имеют более правильную форму - вазы, кубка или бочонка. У одиночных губок можно выявить радиальную многолучевую симметрию.

На ощупь тело большинства губок жесткое, что объясняется присутствием твердого скелета - известкового, кремневого или кремнерогового.

Размеры губок колеблются от нескольких миллиметров до 1-1,5 м в длину и до 2 м в диаметре. Многие морские виды ярко окрашены, чаще в желтые, оранжевые, красные, пурпурно-фиолетовые и коричневые тона. Окраску обусловливают разнообразные пигментные клетки, присутствующие в мезоглее. Некоторые губки лишены пигмента и выглядят белыми или сероватыми. Пресноводные губки бадяги окрашены в коричневатый или зеленый цвет. Последний зависит от присутствия симбиотических одноклеточных зеленых водорослей - зоохлорелл.

Большинство губок имеет резкий, неприятный запах, который зависит от выделения ядовитых веществ. Само тело губок также обладает токсическими свойствами, имеющими, по-видимому, защитное значение и обусловливающими наряду с твердым скелетом несъедобность губок. Предполагают, что запах и токсичность губок обусловлены накоплением значительного количества продуктов метаболизма в отдельных клетках и в мезоглее губок.

Рис. 2. Строение губок:
А разрез через часть стенки тела губки асконоидного типа; 1 - поровый капал; 2 - пина-коциты; 3 - звездчатые клетки мезоглеи; 4 - склеробласт с образующейся внутри клетки спикулой; 5 - яйцевая клетка; 6 - археоцпт; 7 - хоаноциты; Б - хоаноцит; В - ультратонкое строение хоаноцита известковой губки r.Sycon raplianus); 1-ядро; 2 - плазматический воротничок; 3 - баззльксе тельце; 4 - парабазальное тельце.

Внутреннее строение губок легче всего изучать на одиночных формах. При этом различают три типа их организации: а с коноидный, или аскон, сиконоидный, или сикон, и лейконоидный, или лейкон.

Наиболее просто устроены очень маленькие одиночные (по крайней мере молодые) известковые губки Leucosolenia coriacea (рис. 1, А; рис. 3, А). Их радиально симметричное тело похоже на вазу. Тонкая стенка тела (около 2 мм) ограничивает центральную гастральную, или атриальную, полость губки. Последняя одета изнутри почти сплошным слоем хоаноцитов, образующих примитивный рыхлый жгутиковый эпителий, который свидетельствует о зачаточном тканеобразовании у губок. Наружпая дермальная поверхность тела покрыта преимущественно пинакоцитами (рис. 2, Л), перемешанными с клетками других типов. Весьма многочисленны трубкообразные пороциты, соединяющие наружную поверхность губки с гастральной полостью. Их внутриклеточный. просвет образует поры, по которым вода поступает в гастральную полость. Между дермальной поверхностью и слоем хоаноцитов в студенистом веществе мезоглеи расположены многочисленные звездчатые колленциты, склеробласты со спикулами и образованные ими трехосные спикулы, различной формы амебоидные клетки - амебоциты и археоциты, веретеновидные сократимые клетки - миоциты и др.

Рис. 3. Различные типы строения губок:
А - асконоидный; Б - сиконоидный; В - лейконоидный; 1 - оскулум; 2 - поры; 3 - жгутиковые камеры; 4 - приносящие каналы; 5 - выносящие каналы; 6 - хоаноциты; 7 - гастральная полость. Стрелки показывают направления. токов воды.

Непрерывное биение жгутиков хоаноцитов прогоняет воду из гастральной полости через выводное отверстие - оскулум - наружу, а через поры в тело губки поступают все новые порции воды.

Этот тип организации называется аскон, он встречается у небольшого числа видов известковых губок или у молодых губок, строение которых во взрослом состоянии усложняется. Большинство губок устроено сложнее.

Усложнение организации губок (тип сикон) наблюдается у небольших известковых губок из рода Sycon и др. (рис. 1, Б; 39, Б). Стенка тела этих губок утолщается, в ней образуются многочисленные цилиндрические впячивания атриальной полости. Хоаноциты располагаются только в этих впячиваниях, которые превращаются в жгутиковые каналы. Атриальную полость сиконоидной губки выстилают только пина-коциты. Вода поступает через межклеточные поры в норовые каналы, выстланные пинакоцитами, затем в жгутиковые каналы, а оттуда в атриальную полость и выводится через оскулум наружу.

Большинству крупных одиночных и колониальных губок свойственно дальнейшее усложнение организации. При этом жгутиковые каналы разбиваются на маленькие шарообразные жгутиковые камеры, которые лежат в несколько слоев внутри еще более утолщенной стенки тела губки. Все жгутиковые камеры связаны с внешней средой сложной системой приводящих каналов, а с атриальной полостью - системой отводящих каналов. Этот наиболее сложный тип строения называют лейконоидным (рис. 59, В). Прогрессивное увеличение числа маленьких жгутиковых камер приводит к значительному повышению их фильтрационной способности. Так, у небольшой губки Leucandra aspera, высотой 7 см и диаметром 1 см , подсчитано 2 250 000 жгутиковых камер с общей поверхностью 52,5 см 2 , 81 000 приносящих и 5200 отводящих каналов. За сутки такая губка фильтрует 22,5 л воды.

У многих губок вторично образуются защитные дермальные мембраны, или корковый слой, покрывающий снаружи тело губки. Атриальная полость может сильно сокращаться, мало отличаясь от отводящих каналов, особенно у колониальных форм. У последних обычно невозможно различать отдельные особи, входящие в состав колонии. Об их количестве можно судить лишь по числу оскулумов губки.

Питание губок осуществляется хоаноцитами и амебоцитами. Хоа-ноциты захватывают мелкие пищевые частицы (детрит, бактерии, одноклеточные водоросли и т. п.) короткими псевдоподиями, образующимися несколько ниже воротничка. При этом формируются типичные пищеварительные вакуоли, совершающие круговые движения в цитоплазме хоа-ноцита. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из сократившихся в размерах вакуолей в зоне воротничка. Крупные хоаноциты известковых губок захватывают пищевые частицы, а затем передают их прилегающим к ним амебоцитам, которые их переваривают и разносят питательный материал по телу. Более крупные частицы фагоцитируются непосредственно амебоцитами, подходящими к стенкам каналов.

Дыхание и выделение у губок осуществляются диффузно. Кислород, растворенный в воде, которая проходит через все тело губки, используется ею для дыхания (газообмена). Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов и амебоцитов поступают через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу.

До настоящего времени не выяснено, каким путем осуществляется координация между всеми клеточными элементами губок. Французские ученые (Тюзе, Паван, Грассе и др.) описали биполярные и мультиполяр-ные паукообразные и пузыревидные клетки, образующие связи с клетками других типов. Они считают их за нервные клетки, образующие диффузную нервную систему. Однако у губок крайне низка способность реагировать даже на грубые внешние раздражения (химические, термические и др.). Губку можно проткнуть раскаленным металлическим стержнем, однако реакция на это раздражение будет распространяться по телу очень медленно и на незначительное расстояние. Все движения взрослой губки сводятся к медленному закрыванию пор и оскулума. Все это дает основание большинству ученых отрицать наличие у губок как нервной, так и мышечной системы.

Скелет

Подавляющее большинство губок имеет скелет. Особенности в строении и составе скелетных образований являются важнейшим систематическим признаком. Скелет у различных групп губок может быть известковым, кремневым, кремнероговым и роговым, или спонгиновым.

Известковый скелет свойствен сравнительно небольшой группе исключительно морских, чаще одиночных губок (Leucosolenia, Sycon и др.). Он образован различными по форме иглами, или спикулами, состоящими из углекислого кальция. Различают одно-, трех- и четырехлучевые иглы (рис. 4, А). У сикона и других губок (рис. 57) они окружают жгутиковые камеры и оскулум, причем концы их могут торчать наружу.

Рис. 4. Скелет различных губок:
А - спикулы известковых губок; Б - кремневые спикулы стеклянных губок; В - скелет бадяги; 1 - спонгиновые волокна; 2- кремневые спикулы; Г - спонгиновый скелет туалетной губки.

Спикулы образуются особыми клетками мезоглеи - склеробла-стами. Отложение углекислого кальция и начало образования спикулы происходит внутри склеробласта. Когда спикула достигает размеров, превышающих размеры склеробласта, последний отмирает, а игла остается в мезоглее.

Формирование трех- и четырехлучевых спикул происходит при совместной деятельности нескольких склеробластов, образующих однолучевые спикулы, которые одновременно спаиваются своими концами под определенным углом.

Кремневый скелет образован спикулами, состоящими из кремнезема, который отлагается в склеробласте вокруг осевой нити. Последняя состоит из органического вещества.

Кремневые спикулы бывают двух родов: более крупные - макросклериты, составляющие основу скелета, и мелкие - микросклериты. Кремневые спикулы весьма разнообразны по форме (рис. 60, Б). Макросклериты могут быть одно-, трех- и четырехосными, достигая у некоторых губок больших размеров. Так, у стеклянной губки Hyalonema (рис. 63, Б) «корневые» нити имеют длину в несколько десятков сантиметров, а у губки Monorhaphis так называемая осевая спикула достигает длины 3 м.

Кремнероговой скелет имеется у бадяг и некоторых других губок (рис. 4, В ). Он состоит из кремневых спикул и волокон, образованных особым органическим веществом - спонгином. Спонгин - сложное органическое вещество, по составу близкое к шелку, содержащее иод (до 14%). Волокна спонгина образуются не внутри отдельных клеток, а межклеточно. Мелкие клетки спонгиобласты как футляром одевают растущее волокно.

Роговой, или спонгиновый, скелет, свойственный небольшому числу губок (туалетная губка), вследствие редукции кремневых спикул состоит только из спонгина (рис. 60, Г).

Некоторые очень мелкие губки полностью лишены скелетных образований. По-видимому, утеря минерального скелета роговыми и бесскелет-ными губками произошла вторично.

Губкам свойственно как бесполое, так и половое раз- Размпожение множение. Бесполое размножение губок проис- и развитие ходит двумя способами: наружным и внутренним почкованием.

Наружное почкование заключается в образовании небольших вздутий - почек, затем разрастающихся и формирующих собственный оскулум. У большинства губок дочерние особи не отделяются от материнской, и образуется колония. У одиночных губок дочерние особи отделяются от материнской и переходят к самостоятельному существованию.

Внутреннее почкование наблюдается у пресноводных бадяг и некоторых морских губок. У бадяг осенью археоциты собираются в группы и вокруг них образуется двойная хитиноидная оболочка. Наружный слой этой оболочки имеет воздушные камеры. Склеробласты, окружающие внутреннюю почку, или гем му л у (рис. 61), образуют особые склериты, так называемые амфидиски, обычно состоящие из колонок с звездообразными расширениями на концах. Амфидиски располагаются между двумя слоями оболочки.

Осенью колонии бадяг погибают, а внутри их сохраняются жизнеспособные геммулы. Они хорошо переносят промерзание и высыхание водоема. Геммулы могут оставаться на месте старой колонии или, при разрушении ее, переноситься течением, ветром или водоплавающими птицами. Таким образом, геммулы обеспечивают как переживание губок в течение неблагоприятного времени года, так и их расселение.

Весной из геммул выходят археоциты и образуют новую губку, причем содержимое нескольких геммул часто сливается вместе и развивается в одну колонию.

Рис. 5. Геммулы губок:
А - геммула озерной бадяги (Spongilla lacust-ris); 1 - поровое отверстие; 2 - мегасклеры; 3 - микросклеры; Б - разрез через геммулу бадяги Ephydatia blembingia; 1 - амфидиски; 2 - внутренняя кутикулярная оболочка; 3 - поровое отверстие; 4 - замыкающая его перегородка; 5 - внутренняя масса клеток.

Половоеразмножение свойственно всем губкам. Значительная часть губок - гермафродиты, но многие, в том числе пресноводные бадяги, раздельнополы. У раздельнополых губок одни колонии образуют только яйцевые клетки, а другие - только сперматозоиды. Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Женские половые клетки - яйца, или ооциты, остаются в мезоглее, где и происходит их оплодотворение. Мужские половые клетки - сперматозоиды - выходят в воду и проникают с током воды в соседние колонии.

Оплодотворение у всех губок проходит очень своеобразно. Сперматозоид проникает через воротничок внутрь хоаноцита, где теряет хвост и инцистируется. Такой хоаноцит со сперматозоидом внутри переходит в амебоидное состояние и превращается в клетку носительницу. Последняя мигрирует в мезоглею, где поглощается ооцитом. При этом сливаются гаплоидные ядра ооцита и сперматозоида, т. е. происходит процесс оплодотворения.

Дробление оплодотворенного яйца у губок происходит обычно внутри материнского организма, где образуются личинки. Развитие у губок протекает очень разнообразно и подчас весьма сложно.

У некоторых известковых губок (Sycon raphanus) дробление яйца проходит в мезоглее под слоем хоаноцитов (рис. 6, А). В результате его образуется бластула, у которой восемь крупных клеток тесно прилегают к хоаноцитам, а мелкие, более многочисленные жгутиковые клетки составляют ее вторую часть, расположенную свободно в мезоглее. Жгутики мелких клеток направлены внутрь полости бластулы. Затем в центре бластулы раздвигается группа крупных клеток и образуется отверстие, через которое становятся видны усиленно размножающиеся жгутиковые клетки. Внутренняя часть личинки со жгутиковыми клетками выгибается в виде купола по направлению к слою хоаноцитов, а крупные клетки отходят от хоаноцитов, располагаются по краям отверстия, а затем смыкаются на полюсе, противоположном их первоначальному положению, где ранее были мелкие клетки. Этот процесс называется экскурвацией или вы-ворачиванием поверхностей зародыша. Такого изменения, или инверсии, поверхностей бластулы у других многоклеточных не наблюдается. У простейших аналогичный процесс известен только при формировании колоний вольвокса. Крупные клетки впячиваются при этом внутрь образовавшейся амфибластулы (рис. 62, А). Затем они вновь выпячиваются, и шаровидная личинка покидает материнский организм. Амфи-бластула свободно плавает за счет биения жгутиков, расположенных на ее переднем полюсе, а задний полюс образован крупными зернистыми клетками (рис. 6, А).

Рис. 6. Развитие губок и их личинки:
А- развитие губки Sycon raphanus; l - амфнбластула в теле материнской губки (видно впя-чивание крупных клеток); 2 - плавающая амфнбластула; 3 - впячпвание мерцательных клеток; 4 - прикрепившаяся личинка; Б - личинка кремнероговой губки МухШа.

После короткого периода подвижного существования амфнбластула прикрепляется передним полюсом к поверхности дна. При этом мелкие жгутиковые клетки впячиваются внутрь полости амфибластулы, а крупные зернистые образуют наружный слой, т. е. происходит процесс гаст-руляции. Бластопор, которым личинка прикрепилась к субстрату, закрывается, жгутиковые клетки теряют жгутики (де дифференцируются) и усиленно размножаются. Позднее из них образуются хоаноциты жгутиковых каналов, а наружные крупные зернистые клетки превращаются во все остальные клетки тела губки (рис. 6, А ).

У некоторых обыкновенных губок, например у Oscarella lobularis и других, в материнском организме развивается однослойная бластула - целобластула, равномерно покрытая жгутиками. Она покидает материнскую губку и свободно плавает. Ее задний полюс образован более длинными красноватыми клетками, а клетки переднего полюса бесцветные. Затем она садится на дно передним полюсом, бесцветные клетки которого впячиваются внутрь, т. е. происходит типичная гаструляция путем инвагинации. Наружные красные клетки теряют жгутики, часть из них распадается. Бластопор закрывается, и происходит сложный процесс формирования жгутиковых камер за счет жгутиковых клеток переднего полюса, все остальные части тела губки (система каналов, выстилка наружной поверхности и атриальной полости, скелет и т. п.) образуются путем размножения и дифференцировки клеток заднего полюса целобластулы.

У части обыкновенных губок (Monaxonida, Keratosa) губку-мать покидает более сложно организованная личинка - паренхимула (рис. 62, Б). Снаружи она почти целиком покрыта жгутиковыми клетками (у некоторых видов на заднем полюсе нет жгутиков), а внутри ее находятся рыхло расположенные клетки, которые у отдельных видов способны дифференцироваться на амебоциты и склеробласты. Еще до вылупления личинки из материнской губки в ней начинается формирование спикул.

После короткого периода свободного плавания паренхимула прикрепляется передним концом к дну и сильно уплощается. Все жгутиковые клетки ее мигрируют внутрь тела (поодиночке или группами), где их жгутики исчезают. Позднее эти клетки превращаются в хоаноциты и образуют жгутиковые камеры. Одновременно внутренние клетки обрастают всю наружную поверхность губки. Часть внутренних клеток мезоглеи выстилает приводящие и отводящие каналы, атриальную полость, прорывающийся оскулум. Этот способ развития губки соответствует поздней гаст-руляции путем мультиполярной иммиграции и эпиболии прочих многоклеточных.

У пресноводных губок бадяг (Spongilla lacustris) наблюдается еще большая эмбрионизация развития. В материнском организме губки в паренхимуле происходит формирование не только амебоцитов и склеробла-стов, но и жгутиковых камер. Такую паренхимулу правильнее считать молодой губкой, еще не имеющей системы каналов. Она появляется из оскулума матери, покрытая жгутиковыми клетками. После ее фиксации на грунте водоема жгутиковые клетки мигрируют внутрь мезоглеи, где их фагоцитируют амебоциты.

Таким образом, в данном случае жгутиковые клетки выступают как временный личиночный орган движения. Дальнейшее развитие такой губки сводится к построению системы каналов, выстилке дермальной поверхности, атриальной полости и т. п.

Некоторые ученые рассматривают первое впячивание крупных клеток амфибластулы известковых губок, проходящее в материнской губке, как истипную гаструляцию. Тогда впячивание мелких жгутиковых клеток ее заднего полюса после оседания амфибластулы на дно будет вторичным, а не настоящей гаструляцией. Соответственно эти ученые считают губок животными с вывернутыми слоями. При развитии обыкновенных губок поверхностные жгутиковые клетки паренхимулы мигрируют внутрь и превращаются в пищеварительные клетки - хоаноциты. Это тоже как бы подтверждает вывертывание зародышевых слоев тела, в котором видели коренное отличие губок от всех остальных многоклеточных животных. Более подробное изучение эмбрионального развития губок показало, что у некоторых форм, описанных выше, никакого выворачивания слоев не происходит. Более того, у пресноводных губок поверхностные и жгутиковые клетки играют роль провизорного личиночного оргапа передвижения и в построении тела взрослой губки участия не принимают.

Поверхностные жгутиковые клетки личинок губок можно рассматривать как кин облает - двигательный слой. При переходе к сидячему образу жизни он у взрослой губки уходит внутрь и выполняет вододвигательную функцию. Фагоцитобласт - внутренний слой - дает все типы клеток губок, как типичных фагоцитов, так и выстилающих пограничные поверхности (наружную дермальную поверхность и систему каналов). Только в этом смысле можно говорить об извращении первичных слоев у губок. Никакой экто- и энтодермы, т. е. настоящих покровных и пищеварительных тканей, у губок еще нет, как нет у них и настоящих зародышевых листков. О крайне низком уровне клеточной интеграции свидетельствует и разнообразие типов их индивидуального развития.

Рис.7. Стеклянные губки: А - Eupiectella; Б - Hyalonema.

Классификация

Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Тип губок разделяется на три класса: 1. Известковые губки (Calcarea); 2. Стеклянные губки (Hyalospongia); 3. Обыкновенные губки (Demospongia).

КЛАСС 1. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA)

Известковые губки - исключительно морские мелкие, часто одиночные формы. Их скелет образован известковыми спикулами. Обычно это обитатели мелководий: Leucosolenia, Sycon, Sycetta, Leuconia и др« (рис. 1, А, Б).

КЛАСС 2. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

К этому классу относятся также только морские, но глубоководные губки с кремневым скелетом, образованным из спаянных вместе трехосных спиьул (макросклеритов). К ним принадлежат Eupiectella (рис.7, А ), Hyalonema (рис. 7, Б) с пучком длинных хвостовых кремневых игл, которыми они удерживаются в илистом грунте, Monorhaphis и др.

КЛАСС 3. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

Наиболее сложно организованные (лейконоидные) губки с кремневым скелетом из четырехосных или одноосных макросклеритов, часто укрепленных спонгиновыми волокнами. Обыкновенные губки наиболее многочисленны и разнообразны. Этот класс включает несколько отрядов.

Скелет этих морских губок образован исключительно четырехосными спикулами. В Баренцевом море в большом количестве встречается Geodia (табл. I), образующая крупные шаровидные колонии, до 50 см в диаметре. Некоторые представители этого отряда - Oscarella, Halisarca - лишены спикул; их называют мясистыми губками.

ОТРЯД 2. ОДНООСНЫЕ ГУБКИ (MONAXONIDA)

Скелет этих губок образован одноосными кремневыми спикулами, связанными сетью спонгиновых волокон в прочную массу. У некоторых видов спикул становится мало, а спонгиновых волокон больше.

Одноосные крайне разнообразны, к ним относятся как морские, так и пресноводные виды. Среди морских губок известен кубок Нептуна (Poterion neptuni), который обитает в Тихом океане и достигает 1,5 м. Интересны также сверлящие губки (Cliona), поселяющиеся в известняках, на раковинах моллюсков и на коралловых полипах.

Большая группа широкораспространенных пресноводных губок бадяг (сем. Spongillidae) образует корки или массивные бесформенные наросты (рис. 57, Д) на дне водоемов (на камнях, стеблях водных растений и т. п.), часто окрашенные в зеленый или бурый цвет. Байкальские губки (табл. I) на небольших глубинах образуют кустистые заросли до 1 м высотой.

ОТРЯД 3. РОГОВЫЕ ГУБКИ (KERATOSA)

Обыкновенные губки, скелет которых не содержит кремневых спикул, а образован только сетью спонгиновых волокон. Обычно массивные крупные формы: конская губка (Hyppospongia communis), достигающая 90 см в диаметре, веронгия (Verongia, рис. 57, В) и др. Наибольшее значение имеет туалетная губка (Spongia officinalis), обычная в Средиземном море, которая издавна служит предметом промысла (рис. 57, Г).

ФИЛОГЕНИЯ ГУБОК

Губки - очень своеобразная группа многоклеточных животных. По уровню организации они занимают промежуточное положение между простейшими и кишечнополостными. Общность ультратонкого строения во-ротничковых клеток губок и воротничковых жгутиконосцев Craspedomo-iiadina говорит о том, что они произошли от одного предка.

Будучи типичными многоклеточными животными, губки обладают некоторыми чертами простейших:

1. Хоаноциты расположены рыхло, они могут уходить в мезоглею и переходить в амебоидную форму.

2. Многие типы клеток губок имеют амебоидную природу. Так, женские половые клетки - ооциты - двигаются при помощи псевдоподий, вылезают в атриальную полость в поисках питательных клеток и уползают обратно.

3. При оплодотворении ооцита в нем образуется углубление - клеточный рот; он захватывает инцистированный сперматоцит, как амеба захватывает добычу.

4. Процесс инверсии поверхностей, имеющий место при развитии ам-фибластулы известковых губок, известен только у простейших (Volvoci-dae). Последнее вовсе не говорит о родстве губок и вольвоксовых. По-видимому, губки произошли от колоний примитивных воротничковых жгутиковых, подобных вольвоксу.

Губки ничем принципиально не отличаются от остальных многоклеточных животных. Их хоаноциты, или пищеварительные клетки, располагаются в один слой, как и у остальных Metazoa. Воротничковые клетки имеются и у других многоклеточных: у некоторых иглокожих (морские ежи, голотурии) и кишечнодышащих. Образование половых клеток (сперматогенез и оогенез) и строение сперматозоидов не отличаются от таковых даже высокоорганизованных многоклеточных. У некоторых обыкновенных губок (Demospongia) ^совсем не происходит выворачивания первичных (зародышевых) слоей При развитии известковых губок проявляется четырехлучевая симметрия (четыре крупные клетки образуют крест), весьма характерная для кишечнополостных, личинок полихет, га-стропод и сипункулид. О родстве губок с остальными многоклеточными свидетельствует также сходство личинок губок с личинками кишечнополостных и иглокожих.

Все приведенные сведения подтверждают теорию общего происхождения губок и остальных многоклеточных.

Отсутствие нервной и мышечной систем у губок говорит об их примитивности. Губок можно поставить у самого начала общего ствола Metazoa.

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырех лучевых губок. Относительно стеклянных губок вполне достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение. Среди губок встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Какого-либо внешнего различия мужских и женских особей в случае раздельнополости не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов в мезоглее губки. Там же происходит рост и созревание яиц, и формирование сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят из губки наружу и стоком воды по системе приводящих каналов попадают в жгутиковые камеры других губок, имеющих зрелые яйца. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к яйцам. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, переносят сперматозоиды к яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер.

Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Лишь у представителей некоторых родов четырех лучевых губок (Cliona, Tethya) яйца выходят наружу, где и развиваются.

Личинка губки, как правило, имеет овальную или округлую форму тела величиной до 1 мм. Поверхность ее покрыта жгутиками, благодаря движению которых личинка энергично плавает в толще воды. Длительность свободного плавания личинки до момента ее прикрепления к субстрату колеблется от нескольких часов до трех суток. У большинства губок плавающая личинка состоит из внутренней (мезоглеальной) массы рыхло расположенных крупных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая двуслойная личинка называется паренхимулой и возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях дробления образуются клетки различной величины: макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обрастают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У известковых губок (Homocoela) и у некоторых наиболее примитивных четырех лучевых губок (Р1аkina, Oscarella) личинка вначале имеет вид пузырька, оболочка которого состоит из одного слоя однородных призматических клеток, снабженных жгутиками. Эта личинка называется целобластулой. По выходе из материнского организма она претерпевает некоторый метаморфоз, заключающийся в том, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь личинки, постепенно заполняя имеющуюся там полость. В результате личинка целобластула превращается в уже известную нам паренхимулу. У другой части известковых губок (Heterocoela) личинка также имеет вид однослойного пузырька, но отличается тем, что верхняя ее половина (передняя часть) образована мелкими цилиндрическими клетками, снабженными жгутиками, а нижняя (задняя) состоит из крупных округлых зернистых клеток. Подобная однослойная личинка, состоящая из двух сортов клеток, называется амфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату.

Таким образом, у губок имеются две основные личиночные формы: паренхимула и амфибластула. Проплавав некоторое время, личинка оседает на подходящий субстрат, прикрепляясь своим передним концом, и постепенно из нее формируется молодая губка. При этом у паренхимулы наблюдается очень интересный и свойственный только губкам процесс перемещения зародышевых пластов, которые меняются своими местами. Жгутиковые клетки наружного эктодермального слоя личинки мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею губок. Это и есть так называемое «извращение зародышевых у губок.

Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма.

Несколько иначе протекает развитие губок, которые имеют плавающую личинку амфибластулу. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими эктодермальными жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные энтодермальные клетки амфибластулы образуют наружный слой губки, а за счет жгутиковых клеток формируются хоаноциты жгутиковых камер. Как можно видеть, и в данном случае имеется извращение зародышевых листков. У других многоклеточных животных, у которых в развитии есть пузыревидная личиночная стадия (бластула), состоящая из клеток различной величины, более крупные клетки дают начало энтодерме взрослого животного, а мелкие клетки (переднее полушарие) -- эктодерме. У губок же мы наблюдаем как раз обратные отношения. В результате личиночного метаморфоза губок, сопровождающегося образованием атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, получаются после личиночные стадии -- олинтус или рагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем его росте формируются одиночные или колониальные известковые Ноmocoela, а при соответствующем усложнении строения -- прочие известковые губки (Неterocoela). Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет вид сильно сплюснутой в вертикальном направлении губки сиконоидного строения с обширной атриальной полостью и с устьем на вершине. Через некоторое время рагон преобразуется в молодую губку лейконоидного типа. Интересно, что отдельные представители обыкновенных губок (Halisarca), подобно известковым губкам, в своем развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее примитивный, асконоидный тип строения. В этом нельзя не видеть проявления биогенетического закона, согласно которому животные в своем индивидуальном развитии последовательно проходят определенные стадии, соответствующие основным чертам строения их предков.

Бесполое размножение. У губок очень широко распространены разные формы бесполого размножения. К их числу относятся наружное почкование, образование соритов, геммул и др.

При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой просто его обособившийся участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых стеклянных и примитивных четырех лучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известный пример такого образования почек -- морской апельсин (Tethya anrantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности губки; из них постепенно формируется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма, отваливается и приступает к самостоятельному образу жизни. Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо образуется четковидная серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться особый способ бесполого размножения, наблюдаемый у некоторых геодии (Geodia barretti). Археоциты здесь выходят за пределы материнской губки; одновременно происходит выталкивание из нее некоторых длинных игл, оседающих на дно. На этих иглах как на субстрате скапливается воспроизводящая масса археоцитов, и совершенно независимо от материнского организма постепенно формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек из скопления археоцитов широко распространено у многих четырех лучевых губок (Tethya, Polymastia, Tetilla и др.)» а также встречается иногда у кремнероговых и других губок.

Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от материнского организма разной величины участков, которые далее развиваются во взрослый организм. Очень близко примыкает к такому способу размножения образование у губок при неблагоприятных условиях существования так называемых редукционных телец. Этот процесс неизменно сопровождается распадом значительной части тела губки. Сохранившаяся часть обособляется в виде нескольких клеточных скоплений, или редукционных телец, состоящих из группы амебоцитов, одетой снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из этих редукционных телец развиваются новые губки. Образование редукционных телец встречается у морских губок, в особенности живущих в приливо-отливной зоне, а также у пресноводных губок, не обладающих способностью к образованию геммул.

Характерно для губок также размножение с помощью соритов и геммул. Этот способ размножения называют иногда внутренним почкованием. Сориты представляют собой образования округлой формы, значительно менее 1 мм в диаметре. Они возникают внутри губок из скопления археоцитов. При развитии сорита зародыш обычно формируется из одной клетки, питающейся за счет остальных клеток сорита, слившихся в синцитиальную массу. Из соритов могут получаться свободноплавающие личинки, ничем по существу не отличающиеся от образующихся половым путем. Такая личинка в дальнейшем претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Сориты известны у многих обыкновенных губок, в том числе у пресноводной байкальской губки. Нетрудно заметить, что бесполое размножение при помощи соритов чрезвычайно близко к половому партеногенетическому размножению, наблюдаемому у некоторых многоклеточных животных. У губок, следовательно, происходит крайнее сближение явлений бесполого и полового размножения. Это связано с тем, что недифференцированные амебоидные клетки, или археоциты, не только дают начало половым клеткам, но и принимают участие в разных формах бесполого размножения.

Геммулы, подобно соритам, образуются внутри губок из скопления археоцитов. Они очень характерны для пресноводных губок и имеют нередко довольно сложное устройство. При образовании геммул группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим обычно особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода ее содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию и долгое время могут сохраняться при неблагоприятных условиях, вызывающих гибель самой губки. В живой или отмершей губке такие геммулы, около 0,3 мм в диаметре, иногда встречаются в очень большом количестве. При наступлении благоприятных условий в геммулах начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы выходят наружу и затем формируют молодую губку. Геммулы встречаются также у некоторых морских губок (Suberites, Cliona, Haliclona, Dysidea и др.)» но здесь они проще устроены, чем у бадяг, и не имеют специальных скелетных элементов.

Губки - исключительно своеобразные Животные. Их внешний вид и строение тела столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы, к растениям или животным. В средние века, например, и даже значительно позднее губки вместе с другими подобными же «сомнительными» животными (мшанками, некоторыми кишечнополостными и др.) помещали среди так называемых зоофитов, т. е. существ, как бы промежуточных между растениями и животными. В дальнейшем на губок смотрели то как на растения, то как на животных. Лишь в середине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, окончательно была доказана их животная природа. Долгое время оставался нерешенным вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд исследователей рассматривал эти организмы как колонии простейших, или одноклеточных, животных. И такой взгляд, казалось, нашел свое подтверждение в открытии Д. Кларком в 1867 г. хоанофлагеллат, жгутиконосцев с плазматическим воротничком, которые обнаруживают удивительное сходство с особыми клетками - хоаноцитами, имеющимися у всех губок. Однако вскоре после этого, в 1874-1879 гг., благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. IIIульце и О.Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным животным.

В отличие от колонии простейших, состоящих из более или менее однообразных и независимых клеток, в теле многоклеточных животных клетки всегда дифференцированы как в отношении строения, так и по выполняемой ими функции. Клетки здесь утрачивают свою самостоятельность и являются лишь частями единого сложного организма. Они образуют различные ткани и органы, выполняющие какую-либо определенную функцию. Одни из них служат для дыхания, другие выполняют функцию пищеварения, третьи обеспечивают выделение и т. д. Поэтому многоклеточных животных называют иногда еще тканевыми животными. У губок клетки тела также дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, правда, очень примитивных и слабо выраженных. Еще более убеждает в принадлежности губок к многоклеточным животным наличие у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти два слоя клеток, называемые зародышевыми пластами или листками, при дальнейшем развитии образуют строго определенные части тела взрослого животного.

После признания губок многоклеточными организмами прошло еще несколько десятилетий, прежде чем они заняли свое настоящее место в системе животных. Довольно долгое время губок относили к типу кишечнополостных животных. И хотя искусственность подобного их объединения с кишечнополостными была очевидной, лишь с конца прошлого века взгляд на губок как на самостоятельный тип животного царства стал постепенно завоевывать всеобщее признание. Этому в значительной степени способствовало открытие И. Деляжем в 1892 г. так называемого «извращения зародышевых пластов» при развитии губок - явления, которое резко отличает их не только от кишечнополостных, но и от остальных многоклеточных животных. Поэтому в настоящее время многие зоологи склонны подразделять всех многоклеточных (Metazoa) на два надраздела: на Parazoa, к которому из современных животных принадлежит только один тип губок, и на Eumetazoa, охватывающий все остальные типы. Согласно этому представлению к Parazoa относят таких примитивных многоклеточных животных, тело которых еще не имеет настоящих тканей и органов; кроме того, у этих животных зародышевые пласты в процессе индивидуального развития меняются местами, и так или иначе аналогичные части тела взрослого организма по сравнению с Eumetazoa возникают у них из диаметрально противоположных зачатков.

Таким образом, губкп являются самыми примитивными многоклеточными животными, о чем свидетельствует простота строения их тела и образ жизни. Это водные, преимущественно морские, неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различным подводным предметам.

ВНЕШНИЙ ВИД ГУБОК И СТРОЕНИЕ ИХ ТЕЛА

Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Часто они имеют вид корковых, подушковидных, ковриговидных или комкообразных обрастаний и наростов на камнях, раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Нередко среди них встречаются также более или менее правильные шаровидные, бокаловидные, воронковпдные, цилиндрические, стебельчатые, кустистые и иные формы.

Поверхность тела обычно неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая. Лишь иногда она бывает относительно гладкой и ровной. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок отличается тем, что легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно видеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами; достаточно хорошо различимы также элементы скелета - иглы или волокна.

Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых форм, измеряемых миллиметрами, до очень крупных губок, достигающих одного метра в высоту и более.

,
,

Многие губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, коричневый, оранжевый, красный, зеленый, фиолетовый цвета. При отсутствии пигментов губки имеют белую или серую окраску.

Поверхность тела губок пронизана многочисленными мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы животных - Porifera, т. е. пористые животные.

При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим специальные названия: аскон, сикон и лейкон.

Аскон . В наиболее простом случае тело губки имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем или оскулумом, обращенного кверху. Поры, пронизывающие стенки тела, ведут в обширную внутреннюю, атриальную, или парагастральную, полость. Стенки тела состоят из двух слоев клеток - наружного п внутреннего. Между ними располагается особое бесструктурное (студенистое) вещество - мезоглея, в котором содержатся разного рода клетки. Наружный слой тела состоит из плоских клеток- пинакоцитов, образующих кроющий эпителий, который отделяет мезоглею от окружающей губку воды. Отдельные более крупные клетки кроющего эпителия, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, открывающийся наружу поровым отверстием и обеспечивающий связь внутренних частей губки с наружной средой. Внутренний слой стенки тела состоит из характерных воротничковых клеток, или хоаноцитов. Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости. В мезоглее содержатся неподвижные звездчатые клетки (колленциты), являющиеся соединительноткаными опорными элементами, клетки-скелетообразовательницы (склеробласты), образующие скелетные элементы губок, разного рода подвижные амебоциты, а также археоциты - недифференцированные клетки, которые могут превращаться во все прочие клетки, и в том числе в половые. Так устроены губки простейшего асконоидного типа. Хоаноциты здесь выстилают атриальную полость, которая сообщается с внешней средой посредством пор и устья.

Сикон . Дальнейшее усложнение в строении губок связано с разрастанием мезоглеи и впячиванием в нее участков атриальной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты теперь сосредоточены только в этих впячиваниях, или жгутиковых трубках, и исчезают с остальных участков атриальной полости. Стенки тела губки становятся более толстыми, и тогда между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются особые ходы, получившие название приводящих каналов. Таким образом, при сиконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой-через атриальную полость и устье.

Лейкон . При еще большем разрастании мезоглеи и погружении в нее хоаноцитов образуется самый развитый, лейконоидный тип строения губок. Хоаноциты сосредоточены здесь в небольших жгутиковых камерах, которые, в отличие от жгутиковых трубок типа сикон, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней особой системой отводящих каналов. Следовательно, при лейконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые камеры, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор и приводящих каналов, а с другой - через систему отводящих каналов, атриальную полость и устье. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения тела. У лейкона, так же как и у сикона, кроющий эпителий (пинакоциты) выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и систему каналов.

Следует иметь в виду, однако, что губки в процессе роста нередко испытывают разного рода усложнения в строении тела. Кроющий эпителий при участии элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь вдермальную мембрану, а иногда и в корковый слой разной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные полости, откуда берут начало приводящие каналы. Такие же полости могут образоваться и под гастральной мембраной, выстилающей атриальную полость. Исключительное развитие тела губки, его мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал и часто вообще не отличима от отводящих каналов. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, каналов и добавочных полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии. Одновременно с этим могут наблюдаться некоторые упрощения, связанные с почти полным исчезновением в теле губок мезоглеи и появлением синцитиев - многоядерных образований, получающихся в результате слияния клеток. Кроющий эпителий также может отсутствовать или замещаться синцитием.

Кроме отмеченных выше клеток, в теле губок, особенно около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются еще особые веретеновидные клетки-миоциты, способные к сокращению. У некоторых губок в мезоглее обнаружены звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и посылающие отростки к хоаноцитам и клеткам кроющего эпителия. Эти звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как нервные элементы, способные к передаче раздражений. Вполне возможно, что подобные клетки играют какую-то связующую роль в теле губок, однако о передаче импульсов, которыми отличаются нервные клетки, говорить здесь не приходится. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, а передача раздражений от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.

Губки - настолько примитивные многоклеточные животные, что образование тканей и органов у них находится в самом зачаточном состоянии. В большинстве своем клетки губок обладают значительной самостоятельностью и выполняют определенные функции независимо одна от другой, не соединяясь между собой в какие-либо тканеподобные образования. Только слой хоаноцитов и кроющий эпителий образуют нечто вроде тканей, но и здесь связь между клетками крайне незначительна и неустойчива. Хоаноциты могут терять жгутики и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоидные клетки; в свою очередь амебоциты, перестраиваясь, дают начало хоаноцитам. Клетки кроющего эпителия также, погружаясь в мезоглею, могут превращаться в амебоидные клетки.

ОСНОВНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ОТПРАВЛЕНИЯ ГУБОК.

Как уже отмечалось, губки - неподвижные животные и не способны к каким-либо изменениям формы тела. Лишь при довольно сильном раздражении у некоторых губок наблюдается очень медленное сужение отверстий (устий и пор) и просветов каналов, которое достигается сокращением миоцитов или протоплазмы других клеток. Наблюдения над мелководными губками, обитающими в приливо-отливной зоне, показали, например, что их устья замыкаются за 3 минуты и полностью открываются за 7 -10 минут.

Большинство клеток в теле губок способно выпускать и втягивать ложноножки, или псевдоподии, или даже с их помощью передвигаться в толще мезоглеи. Особенной подвижностью отличаются амебоциты, перемещающиеся иногда со скоростью до 20 мк в минуту. Но самыми деятельными клетками губок являются хоаноциты. Их жгутики находятся в постоянном движении. Благодаря согласованным винтообразным колебаниям жгутиков множества хоаноцитов внутри губки создается ток воды. Вода поступает через поры и систему приводящих каналов в жгутиковые камеры, откуда направляется по отводящей системе каналов в атриальную полость и через устье выводится наружу. Естественно, что у губок сиконоидного, а в особенности асконоидного типа строения путь воды значительно сокращается. Очень хорошо этот ток воды наблюдать в аквариуме, если около живущей там губки выпустить небольшое количество мелко растертой туши. Можно заметить, как частицы краски через поры увлекаются внутрь губки, а спустя некоторое время выходят наружу. Еще более яркая картина наблюдается, если в тело губки ввести шприцем некоторое количество кармина. Очень скоро из ближайших устьевых отверстий начинают бить фонтанчики красной жидкости.

Наличие в канальной системе губок постоянного движения воды играет важнейшую роль в их жизни.

Дыхание . Как и большинство животных, обитающих в водной среде, губки используют для дыхания растворенный в воде кислород. Ток воды, проникающий во все полости и каналы губки, снабжает близлежащие клетки и мезоглею кислородом и уносит выделяемую ими углекислоту. Таким образом, газовый обмен с наружной средой осуществляется у губок непосредственно каждой клеткой или через мезоглею.

Питание . Губки питаются главным образом взвешенными в воде остатками отмерших животных и растений, а также мелкими одноклеточными организмами. Размер пищевых частиц обычно не превышает 10 мк. Частицы пищи приносятся с током воды к жгутиковым камерам, где они захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всем частям тела губки. Внутри этих клеток, в пищеварительных вакуолях, образующихся вокруг захваченных частиц, происходит переваривание пищи. Этот процесс пищеварения у губок можно наблюдать непосредственно под микроскопом. Видно, как амебоцит образует вырост тела - ложноножку, направленную в сторону частицы пищи, поступающей в мезоглею. Постепенно ложноножка охватывает эту частицу и втягивает ее внутрь клетки. Уже в вытянутой ложноножке появляется пищеварительная вакуоля - пузырек, наполненный жидким содержимым, имеющим вначале кислую, а затем щелочную реакцию, при которой и происходит переваривание пищи. Захваченная частица растворяется, а на поверхности вакуоли появляются зерна жироподобного вещества. Так происходит переваривание и усвоение пищевого материала клетками губок. Более крупные частицы, застревающие в приводящих каналах, захватываются выстилающими их клетками и также попадают в мезоглею. Если такая частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и переваривание пищи происходит внутри такой клеточной массы. У некоторых губок переваривание пищи происходит также и в хоаноцитах.

Выделение . Непереваренные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов, а затем поступают в просветы каналов и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей.

Губки не обладают избирательной способностью к захвату только пищевых частиц. Они поглощают все взвешенное в воде. Поэтому в тело губки постоянно попадает большое количество мелких неорганических частиц. О дальнейшей судьбе их достаточно красноречиво свидетельствует опыт по окраске воды аквариума кармином. Очень скоро красные частицы кармина попадают внутрь хоаноцитов, а затем в мезоглею, где подхватываются амебоцитами. Постепенно вся губка окрашивается в красный цвет, а ее клетки переполняются частицами кармина. Через несколько дней клетки губки, и в первую очередь хоаноциты, освобождаются от этих неорганических частиц и губка приобретает нормальный цвет.

Следовательно, основные жизненные отправления губок осуществляются крайне примитивным способом. При отсутствии специальных органов процессы дыхания, питания и выделения протекают у них внутриклеточно, за счет деятельности отдельных клеток. Можно сказать, что уровень физиологии губок в этом отношении лишь немногим выше уровня физиологии одноклеточных животных.

СКЕЛЕТ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГУБОК

Губки почти всегда имеют внутренний скелет, служащий опорой всего тела и стенок многочисленных каналов и полостей. Скелет может быть известковым, кремниевым или роговым. Минеральный скелет состоит из множества игл, или спикул, имеющих разнообразную форму и различным образом расположенных в теле губок. Среди игл обычно различают макросклеры, составляющие основную массу скелета, и более мелкие и иначе устроенные микросклеры. Макросклеры в основном представлены простыми, или одноосными, трехлучевыми, четырехлучевыми и шестилучевыми иглами. В образовании скелета, кроме игл, нередко принимает участие особое органическое вещество спонгин, при помощи которого отдельные иглы склеиваются друг с другом. Иногда соседние иглы спаиваются концами, составляя разной прочности решетчатый скелетный каркас губок. При отсутствии минеральных образований скелет может быть образован одними роговыми (спонгиновыми) волокнами.

Классификация губок в значительной степени основана на строении скелета. Принимается во внимание вещество, из которого образованы иглы, их форма и общий план строения скелета. Каждый вид губок содержит характерные для него иглы одного или чаще нескольких сортов, отличающиеся по форме и величине.

Тип губок делят на три класса: известковые (Calcispongia), стеклянные, или шестилучевые (Hyalospongia), и обыкновенные губки (Demospongia). К первым относятся губки с известковым скелетом, ко вторым - содержащие кремниевые шестилучевые иглы, и к последним - все остальные, т. е. губки, имеющие кремниевые четырехлучевые и одноосные иглы, а также роговые губки и очень немногие губки, совершенно лишенные скелета.

Тип PORIFERA

Класс Calcispongia, или Calcarea

Отряд Homocoela

Отряд Heterocoela

Класс Hyalospongia, или Hexactinellida

Отряд Hexasterophora

Отряд Amphidiscophora

Класс Demospongia

Отряд Tetraxonida

Отряд Cornacuspongida

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГУБОК

Лучше всего изучено размножение известковых, кремнероговых и отчасти четырехлучевых губок. Относительно стеклянных губок вполне достоверные сведения имеются лишь об их бесполом размножении.

Половое размножение . Среди губок встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Какого-либо внешнего различия мужских и женских особей в случае раздельнополости не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов в мезоглее губки. Там же происходит рост и созревание яиц и формирование сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят из губки наружу и с током воды по системе приводящих каналов попадают в жгутиковые камеры других губок, имеющих зрелые яйца. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезоглею амебоцитам, которые транспортируют их к яйцам. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, переносят сперматозоиды к яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер.

Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Лишь у представителей некоторых родов четырехлучевых губок (Cliona, Tethya) яйца выходят наружу, где и развиваются.

Личинка губки, как правило, имеет овальную или округлую форму тела величиной до 1 мм. Поверхность ее покрыта жгутиками, благодаря движению которых личинка энергично плавает в толще воды. Длительность свободного плавания личинки до момента ее прикрепления к субстрату колеблется от нескольких часов до трех суток. У большинства губок плавающая личинка состоит из внутренней (мезоглеальной) массы рыхло расположенных крупных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток. Такая двуслойная личинка называется паренхимулой и возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Уже на первых стадиях дробления образуются клетки различной величины: макро- и микромеры. Быстро делящиеся микромеры постепенно обрастают компактную массу более крупных макромеров, и таким образом получается двуслойная личинка паренхимула. У известковых губок (Homocoela) и у некоторых наиболее примитивных четырехлучевых губок (Р1аkina, Oscarella) личинка вначале имеет вид пузырька, оболочка которого состоит из одного слоя однородных призматических клеток, снабженных жгутиками. Эта личинка называется целобластулой. По выходе из материнского организма она претерпевает некоторый метаморфоз, заключающийся в том, что часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь личинки, постепенно заполняя имеющуюся там полость. В результате личинка целобластула превращается в уже известную нам паренхимулу. У другой части известковых губок (Heterocoela) личинка также имеет вид однослойного пузырька, но отличается тем, что верхняя ее половина (передняя часть) образована мелкими цилиндрическими клетками, снабженными жгутиками, а нижняя (задняя) состоит из крупных округлых зернистых клеток. Подобная однослойная личинка, состоящая из двух сортов клеток, называется амфибластулой. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату.

Таким образом, у губок имеются две основные личиночные формы: паренхимула и амфибластула. Проплавав некоторое время, личинка оседает на подходящий субстрат, прикрепляясь своим передним концом, и постепенно из нее формируется молодая губка. При этом у паренхимулы наблюдается очень интересный и свойственный только губкам процесс перемещения зародышевых пластов, которые меняются своими местами. Жгутиковые клетки наружного эктодермального слоя личинки мигрируют во внутреннюю клеточную массу, превращаясь в хоаноциты, которые выстилают образующиеся жгутиковые камеры. Клетки энтодермы, лежащие под наружным слоем личинки, напротив, оказываются на поверхности и дают покровный слой и мезоглею губок. Это и есть так называемое «извращение зародышевых у губок.

Ничего подобного не наблюдается у других многоклеточных животных: из эктодермы и энтодермы их личинок формируются соответственно эктодермальные и энтодермальные образования взрослого организма.

Несколько иначе протекает развитие губок, которые имеют плавающую личинку амфибластулу. Перед прикреплением такой личинки к субстрату переднее ее полушарие с мелкими эктодермальными жгутиковыми клетками впячивается внутрь, и зародыш становится двуслойным. Более крупные энтодермальные клетки амфибластулы образуют наружный слой губки, а за счет жгутиковых клеток формируются хоаноциты жгутиковых камер. Как можно видеть, и в данном случае имеется извращение зародышевых листков. У других многоклеточных животных, у которых в развитии есть пузыревидная личиночная стадия (бластула), состоящая из клеток различной величины, более крупные клетки дают начало энтодерме взрослого животного, а мелкие клетки (переднее полушарие) - эктодерме. У губок же мы наблюдаем как раз обратные отношения. В результате личиночного метаморфоза губок, сопровождающегося образованием атриальной полости, устьевого отверстия и скелетных элементов, получаются послеличиночные стадии - олинтусилирагон. Олинтус представляет собой небольшую мешковидную губку асконоидного типа строения. При дальнейшем его росте формируются одиночные или колониальные известковые Ноmocoela, а при соответствующем усложнении строения - прочие известковые губки (Неterocoela). Рагон характерен для обыкновенных губок. Он имеет вид сильно сплюснутой в вертикальном направлении губки сиконоидного строения с обширной атриальной полостью и с устьем на вершине. Через некоторое время рагон преобразуется в молодую губку лейконоидного типа. Интересно, что отдельные представители обыкновенных губок (Halisarca), подобно известковым губкам, в своем развитии проходят вначале стадию, имеющую наиболее примитивный, асконоидный тип строения. В этом нельзя не видеть проявления биогенетического закона, согласно которому животные в своем индивидуальном развитии последовательно проходят определенные стадии, соответствующие основным чертам строения их предков.

Бесполое размножение . У губок очень широко распространены разные формы бесполого размножения. К их числу относятся наружное почкование, образование соритов, геммул и др.

При почковании отделяющаяся дочерняя особь может содержать все ткани материнского организма и представлять собой просто его обособившийся участок. Подобное почкование наблюдается у известковых, а также у некоторых стеклянных и примитивных четырехлучевых губок. В других случаях почка возникает из скопления археоцитов. Наиболее известный пример такого образования почек - морской апельсин (Tethya anrantium). Группа археоцитов скапливается на поверхности губки; из них постепенно формируется маленькая губка, которая через некоторое время отшнуровывается от материнского организма, отваливается и приступает к самостоятельному образу жизни. Иногда почки формируются на концах игл, выступающих из тела губок, либо образуется четковидная серия из последовательно соединенных друг с другом мелких почек, имеющих слабую связь с материнским организмом. Как крайний случай такого почкования может рассматриваться особый способ бесполого размножения, наблюдаемый у некоторых геодии (Geodia barretti). Археоциты здесь выходят за пределы материнской губки; одновременно происходит выталкивание из нее некоторых длинных игл, оседающих на дно. На этих иглах как на субстрате скапливается воспроизводящая масса археоцитов, и совершенно независимо от материнского организма постепенно формируется маленькая губка геодия. Образование наружных почек из скопления археоцитов широко распространено у многих четырехлучевых губок (Tethya, Polymastia, Tetilla и др.)» а также встречается иногда у кремнероговых и других губок.

Значительно реже наблюдается у губок бесполое размножение, выражающееся в отделении от материнского организма разной величины участков, которые далее развиваются во взрослый организм. Очень близко примыкает к такому способу размножения образование у губок при неблагоприятных условиях существования так называемых редукционных телец. Этот процесс неизменно сопровождается распадом значительной части тела губки. Сохранившаяся часть обособляется в виде нескольких клеточных скоплений, или редукционных телец, состоящих из группы амебоцитов, одетой снаружи клетками кроющего эпителия. С наступлением благоприятных условий из этих редукционных телец развиваются новые губки. Образование редукционных телец встречается у морских губок, в особенности живущих в приливо-отливной зоне, а также у пресноводных губок, не обладающих способностью к образованию геммул.

Характерно для губок также размножение с помощью соритов и геммул. Этот способ размножения называют иногда внутренним почкованием. Сориты представляют собой образования округлой формы, значительно менее 1 мм в диаметре. Они возникают внутри губок из скопления археоцитов. При развитии сорита зародыш обычно формируется из одной клетки, питающейся за счет остальных клеток сорита, слившихся в синцитиальную массу. Из соритов могут получаться свободноплавающие личинки, ничем по существу не отличающиеся от образующихся половым путем. Такая личинка в дальнейшем претерпевает метаморфоз и превращается в молодую губку. Сориты известны у многих обыкновенных губок, в том числе у пресноводной байкальской губки. Нетрудно заметить, что бесполое размножение при помощи соритов чрезвычайно близко к половому партеногенетическому размножению, наблюдаемому у некоторых многоклеточных животных. У губок, следовательно, происходит крайнее сближение явлений бесполого и полового размножения. Это связано с тем, что недифференцированные амебоидные клетки, или археоциты, не только дают начало половым клеткам, но п принимают участие в разных формах бесполого размножения.

Геммулы, подобно соритам, образуются внутри губок из скопления археоцитов. Они очень характерны для пресноводныхbгубок и имеют нередко довольно сложное устройство. При образовании геммул группа археоцитов, богатых питательными веществами, окружается плотной хитиновой капсулой, а затем воздухоносным слоем, содержащим обычно особые геммульные микросклеры, которые часто расположены на поверхности капсулы правильными рядами. Обычно капсула снабжена мелким отверстием для выхода ее содержимого наружу. Геммулы представляют собой покоящуюся стадию и долгое время могут сохраняться при неблагоприятных условиях, вызывающих гибель самой губки. В живой или отмершей губке такие геммулы, около 0, 3 мм в диаметре, иногда встречаются в очень большом количестве. При наступлении благоприятных условий в геммулах начинается дифференциация клеток, которые в виде бесформенной массы выходят наружу и затем формируют молодую губку. Геммулы встречаются также у некоторых морских губок (Suberites, Cliona, Haliclona, Dysidea и др.)» но здесь они проще устроены, чем у бадяг, и не имеют специальных скелетных элементов.

ГУБКИ-КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Сравнительно немногие губки представляют собой одиночные организмы. Таковы, например, известковые губки различного типа строения, с одним устьем на вершине, а также стеклянные и некоторые обыкновенные губки довольно правильной и симметричной формы тела. Вообще всякая губка, имеющая одно устье и связанную с ним единую канальную систему, рассматривается как одиночный организм. Большая часть губок, однако, представлена разного рода колониальными образованиями. Принято считать, что колонии возникают в результате не доведенного до конца бесполого размножения. Можно себе представить, что на поверхности одиночной губки путем почкования формируются маленькие губочки, которые не отделяются от материнского организма. Они продолжают существовать совместно, образуя колонию, объединяющую различное число отдельных особей, или индивидуумов.

Такие колонии действительно встречаются у некоторых известковых (Leucosolenia, Sycon и др.) и стеклянных губок (Rhabdocalyptus, Sympagella и др.), образующих небольшие группы особей, связанных своими основаниями. Но обычно в колониях у губок отдельные особи в различной степени сливаются между собой. Это слияние происходит очень рано и зачастую настолько полно, что трудно, даже невозможно бывает отличить особи колонии друг от друга. На поверхности колонии от каждой особи в подобных случаях сохраняется лишь устьевое отверстие. Поэтому условно принято считать у таких колоний за отдельную особь участок тела губки с одним устьем. В образовании подобного рода колоний сказывается большая простота строения губок, низкий уровень целостности и слабо выраженная индивидуальность их организма. Не только отдельные особи, входящие в состав колонии, но часто и сами колонии, имеющие вид бесформенных образований, отличаются исключительно слабой индивидуальностью. Таковы корковые, комкообразные, стебельчатые, кустистые и прочие губки неправильной и неопределенной формы тела, отличающиеся большой изменчивостью внешнего вида. Особенно показательны они для кремнероговых и четырехлучевых губок. Характерно, что подобные колонии могут образовываться не только из одной особи губки, но и при слиянии растущих рядом губок одного вида. Более того, даже личинки их способны соединяться вместе и давать начало колонии.

Иначе обстоит дело, когда губка приобретает определенную или правильную форму тела. Устья, которые служат для распознавания отдельных особей колонии, представляют здесь образования, в той или иной степени подчиненные губке как оформленному целому. Происходит процесс индивидуализации колонии при полном растворении в ней отдельных особей. Это наблюдается у многих четырехлучевых и некоторых кремнероговых губок, имеющих более или менее правильную и симметричную форму тела. Таковы, например, чашевидные, бокаловидные или воронковидные формы, часто снабженные ножкой. Устьевые отверстия у них расположены на внутренней поверхности воронки, а поры - снаружи. Эти губки представляют собой уже образования более высокого порядка, чем обычные бесформенные колонии. Но процесс индивидуализации колонии может идти дальше. Края бокала или воронки, вытягиваясь кверху, срастаются таким образом, что внутри губки образуется полость (псевдоатриальная), открывающаяся на вершине отверстием, которое теперь выполняет функцию единого устья. И внешне такая трубчатая или мешковидная губка напоминает многие одиночные стеклянные губки. Сходный процесс наблюдается у шарообразных или близких к ним форм. Устья здесь могут быть рассеяны по всей поверхности, собраны различным образом в небольшие группы или даже слиты в одно отверстие. В последнем случае (как, например, у некоторых представителей семействa Tetillidae, Geodiidae и др.) от прежней колониальности не остается и следов. С самого начала развития такие правильные формы растут как единое целое. Здесь мы имеем пример возникновения вторичноодиночных особей губок. Такие одиночные губки встречаются, кроме того, среди подушковидных и дисковидных представителей губок - полимастий (семейство Polymastiidae), имеющих на поверхности одну устьевую папиллу, и у ряда других четырехлучевых губок. Очень близки к ним высоко-индивидуализированные колонии кремнероговых губок, имеющих правильную радиально-симметричную форму тела. Таковы многие губки морские ершики , трубчатые, воронковидные и иные формы. Но индивидуальность подобных губок весьма несовершенна и малоустойчива. Нередко уже вторичноодиночные формы образуют дополнительные устья, проявляя тем самым свою исходную колониальную сущность. Хорошим примером подобного явления может служить губка морской гриб , на вершине которого имеется одно устье. Такая губка есть вторично-одиночный организм.

При определенных условиях, однако, появляются экземпляры с двумя или несколькими устьями. То же самое можно наблюдать у губок из семейства Tetillidae.

Таким образом, обыкновенные губки в основном представлены либо бесформенными колониальными образованиями, либо вторичноодиночными особями и переходными между ними формами в виде высокоиндивидуализированных колоний. Известковые и стеклянные губки содержат некоторое количество одиночных форм, могут образовывать разного рода колонии, и в том числе с хорошо обособленными особями.

ЯВЛЕНИЕ РЕГЕНЕРАЦИИ У ГУБОК

Под регенерацией подразумевается восстановление организмом утраченных частей тела. Многие животные способны к регенерации, и, чем проще устроен организм, тем с большей силой проявляется эта способность. Известно, например, что гидра может быть разрезана на множество кусочков и из каждого кусочка со временем восстанавливается новая гидра. Губки обладают еще большими возможностями к регенерации. Об этом свидетельствуют классические опыты Г. Уильсона по восстановлению губок из отдельных клеток. Если кусочки губок протирать через мелкоячеистую ткань, то в результате получится фильтрат, содержащий изолированные клетки. Эти клетки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней, проявляя оживленное амебоидное движение, т. е. выпуская ложноножки и передвигаясь с их помощью. Помещенные на дне сосуда, они собираются группами, образуя бесформенные скопления, которые через 6-7 дней превращаются в маленькие губки. Интересно, что при смешении фильтратов, полученных от разных губок, собираются вместе лишь однородные клетки, формируя губки соответствующего вида.

Несомненно, приведенные опыты в равной, если не в большей, степени характеризуют также процесс искусственно вызванного бесполого размножения губок, который, как мы уже знаем, очень часто происходит путем скопления воспроизводящих клеточных масс. И в этом проявляется особенность регенеративных процессов у губок. Они настолько тесно переплетаются с явлением бесполого размножения, что порой трудно провести между ними четкие границы, подобно тому как трудно установить иногда разницу между обычным ростом и размножением путем почкования. В особенности это касается колониальных губок, не имеющих определенной формы тела.

Поэтому нередко при повреждении губки процесс, начавшийся как восстановительный, завершается бесполым размножением. Так, наблюдали, как на поверхности губки морской каравай (Halichondria panicea) на месте глубокой раны при восстановлении поврежденных частей формировались многочисленные устьевые отверстия и папиллы. Известно также, что при определенных условиях искусственно можно вызвать почкообразование у известковых и пресноводных губок в результате механического повреждения или ожога.

В наиболее чистом виде регенерационный процесс можно наблюдать на одиночных губках или при повреждении каких-либо оформленных образований (устьевых трубок, или папилл, дермальной мембраны) на теле колониальных губок. Вообще губки довольно легко регенерируют поврежденные участки на поверхности тела. Рана быстро зарубцовывается, затягивается мембраной, и восстанавливается прежняя структура, так что очень скоро место повреждения становится незаметным. Неглубокий разрез через губку морской каравай, например, ликвидируется через 5-7 дней, а отверстие около 1 кв. мм, проделанное вблизи устья известковой губки (Leucosolenia), зарастает за 7-10 дней. Однако при более существенных повреждениях восстановительный процесс нередко протекает очень медленно. Так, если у одиночной известковой губки (Sycon) отрезать верхнюю часть, несущую устье, то у оставшегося основания губки за сутки регенерирует дермальная мембрана и образуется новое устье; но только через 15 дней здесь образуются жгутиковые трубки. При более значительном и глубоком повреждении тела губкп морской каравай заживление также протекает довольно медленно и к тому же нередко восстановление происходит не полностью. Очевидно, большая регенеративная способность губок не может здесь проявиться в достаточной степени ввиду того, что целостность, или степень интеграции, самих губок как многоклеточных животных еще крайне незначительна.

При разрезании губки на две части и последующем их тесном соединении происходит очень быстрое срастание этих частей друг с другом. Срастаться могут также куски, взятые от разных экземпляров одного и того же вида. Характерно, что в некоторых случаях, когда разрез прошел через устьевую папиллу, при срастании вместо одной формируются две маленькие папиллы, т. е. регенерация завершается образованием новой особи колонии. Живая губка может быть разрезана на много кусков, и каждый кусок сохраняет жизнедеятельность. На поврежденной его поверхности восстанавливается дермальная мембрана, образуется устье, и каждый отрезанный кусочек продолжает в дальнейшем свое существование и рост, как целая губка.

На способности губок к регенерации основан метод искусственного разведения промысловых туалетных губок. Такую губку разрезают на куски и прикрепляют их проволочкой к какому-либо твердому субстрату. Чаще всего для этого применяют специальные цементные диски, которые помещают на дне. Иногда кусочки губки нанизываются на шнур, натянутый в горизонтальном положении у самого дна между двумя кольями. Через несколько лет из кусочка губки вырастает экземпляр, достигающий промыслового размера. Правда, отмечают, что при подобном способе размножения губка растет значительно медленнее, чем при развитии ее из личинки.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ГУБОК

Продолжительность жизни, или возраст, которого достигают губки, колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до многих лет. Известковые губки обычно живут в среднем до одного года. Некоторые из них (Sycon coronatum, Grantia compressa) отмирают сразу же по достижении половой зрелости, как только сформировавшиеся личинки нового поколения покидают их организм. Большинство мелких четырехлучевых и кремнероговых губок живет в пределах 1-2 лет. Более крупные стеклянные и обыкновенные губки относятся к долгоживущим организмам. Особой долговечностью отличаются те из них, которые достигают величины 0, 5 м и более. Так, экземпляры конской губки (Hippospongia communis) около 1 м в диаметре, по мнению специалистов, достигают возраста не менее 50 лет.

В общем губки растут довольно медленно. Наибольшая скорость роста у форм с коротким сроком жизни. Некоторые известковые губки (Sycon ciliatum) за 14 дней вырастали до 3, 5 см в высоту, т. е. достигали почти максимальной своей величины. Отделившаяся почка морского апельсина приобретает размеры материнского организма (2-3 см в диаметре) в течение одного месяца. Наоборот, долгоживущая конская губка вырастает до 30 см в диаметре за 4-7 лет. Надо полагать, что и другие крупные морские губки имеют примерно такую же скорость роста. Конечно, в каждом отдельном случае скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависят от различных факторов внешней среды, в том числе от обилия пищи, температурных условий и пр.

Пресноводные губки сравнительно недолговечны и живут обычно всего несколько месяцев. Но в некоторых случаях они способны создавать многолетние образования особого рода. Такие образования, достигающие значительной величины и веса более 1 кг, состоят из внутренней массы отмерших частей губки, покрытых снаружи жизнедеятельным слоем. Происходит это следующим образом. Возникшая половым путем личинка губки прикрепляется к подходящему субстрату и вырастает в небольшую колонию. Образовав геммулы, такая губка отмирает. По прошествии некоторого времени с наступлением благоприятных условий из геммул выходят молодые губки. Они поднимаются на поверхность отмершей губки и, сливаясь друг с другом, образуют молодую колонию. Такая восстановленная колония, достигнув определенного возраста, приступает к половому размножению. Позднее внутри нее формируются новые геммулы, а сама губка отмирает. На следующий год цикл повторяется, и таким образом постепенно могут создаваться объемистые колонии пресноводных губок.

Биологический энциклопедический словарь Геологическая энциклопедия Википедия

Животные По часовой стрелке с левого верхнего угла: европейский кальмар (моллюски), морская крапива (стрекающие), жук листоед (членистоногие), нереида (кольчатые черви) и тигр (хордовые) … Википедия

Внешнее и внутреннее строе-

ние губок. Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 2). Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе - устье - оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество - мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся: звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные

Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А - продольный разрез,Б, В - хоаноциты; 1 - скелетные иглы у оскулюма. 2 - хоаноцит,3 - пора,4 - скелетная игла, 5 - пороцит,6 - пинакоциты, 7 - амебоциты,8, 9 - мезоглея с клеточными элементами

клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки - археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки - миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки - пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон. Асконоидные губки - мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути: поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела. Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения - лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов. Стенка

тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры - поровые каналы - жгутиковые камеры - выносящие каналы - атриальная полость - оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным - кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и б-осными и более сложного строения (рис. 73). В со-

став скелета входит органическое рогоподобное вещество - спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) - кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) - кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) - роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.

Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток - склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками - спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки - явление вторичное.

Физиология губок. Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок.

Размножение и развитие губок. Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему

почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки - геммулы (рис. 74). Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами - амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая - дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся течениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул - результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы.

Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны

у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис. 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами. Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бласто-

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina:1 - зигота,2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде),4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. 5 - фазы развития губки Leucosolenia:1 - зигота,2, 3 - неравномерное дробление зародыша,4 - образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь). 5 - выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 - образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель,7 - восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду,8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

цель. Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка

Sycon и колониальная Leucandra (рис. 70, 1).

Класс Стеклянные губки

(Hyalospongiae, или Hexactinellida)

Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка - корзинка Венеры (Euplectella as-

рег) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представите-

лей стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у береговЯпонии.

КлассОбыкновенныегубки

Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы - четырехосные или одноосные.

Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка

(Spongia zimocca) с мягким спонги-

новым скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы

искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).

Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.

Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие воду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

Филогения губок

Губки - примитивная группа многоклеточных, без дифференцированных тканей и органов. Клетки губок легко взаимопревращаются, изменяя свою функцию. Пищеварение только внутриклеточное, как у простейших. Существовало несколько гипотез о происхождении губок. Одни ученые считали, что губки произошли непосредственно от колониальных воротничковых жгутиконосцев. Другие предполагали, что губки близки к кишечнополостным по сходству личиночных фаз развития и имели общих предков.

В настоящее время наиболее аргументированной признана гипотеза происхождения губок от гипотетического предка - фагоцителлы (по Мечникову), общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок паренхимула - живая модель фагоцителлы и близка по строению самым архаичным многоклеточным - Phagocytellozoa, к которым относится Trichoplax. Если считать, что онтогенез губок проливает свет на их историческое развитие, то можно предположить, что их предок был свободноплавающим организмом, подобно паренхимуле или скользящему на ресничках трихоплаксу. Но эволюционный переход предков губок к сидячему образу жизни привел к инверсии слоев клеток. При этом жгутиковые клетки, ранее обеспечивавшие движение плавающего предка, погрузились внутрь и приняли на себя функцию обес-